Articles

Evolutie van insecten

het fossielenbestand van insecten strekt zich ongeveer 400 miljoen jaar terug tot het lagere Devoon, terwijl de Pterygoten (gevleugelde insecten) een belangrijke straling ondergingen in het Carboon. De Endopterygota onderging een andere grote straling in het Perm. Overlevenden van de massa-extinctie aan de P-T-grens evolueerden in het Trias tot wat in wezen de moderne Insecta-orden zijn die tot de moderne tijd blijven bestaan.

De meeste moderne insectenfamilies verschenen in het Jura, en verdere diversiteit waarschijnlijk in geslachten kwam voor in het Krijt. Door de tertiaire, bestonden er vele van wat nog moderne geslachten zijn; vandaar dat de meeste insecten in barnsteen inderdaad leden zijn van bestaande geslachten. Insecten veranderden in slechts 100 miljoen jaar in in wezen moderne vormen.

De evolutie van insecten wordt gekenmerkt door een snelle aanpassing als gevolg van selectieve druk uitgeoefend door het milieu en bevorderd door een hoge vruchtbaarheid. Het lijkt erop dat snelle straling en de verschijning van nieuwe soorten, een proces dat tot op de dag van vandaag, leiden tot insecten vullen alle beschikbare milieu niches.

De evolutie van insecten is nauw gerelateerd aan de evolutie van bloeiende planten. Insectenadaptaties omvatten het voeden met bloemen en verwante structuren, waarbij ongeveer 20% van de bestaande insecten afhankelijk zijn van bloemen, nectar of stuifmeel voor hun voedselbron. Deze symbiotische relatie is nog belangrijker in de evolutie gezien het feit dat meer dan 2/3 van de bloeiende planten door insecten worden bestoven.

insecten, met name muggen en vliegen, zijn ook vectoren van vele pathogenen die zelfs verantwoordelijk kunnen zijn geweest voor de decimering of uitsterving van sommige zoogdiersoorten.het Devoon (419 tot 359 miljoen jaar geleden) was een relatief warme periode, en er waren waarschijnlijk geen gletsjers met een reconstructie van de tropische zeeoppervlaktetemperatuur van conodont apatiet, wat een gemiddelde waarde van 30 °C (86 °F) in het vroege Devoon impliceerde. De co
2-niveaus daalden sterk gedurende de hele Devoonperiode toen de begraving van de nieuw geëvolueerde bossen koolstof uit de atmosfeer naar sedimenten trok; dit kan worden weerspiegeld door een afkoeling in het midden-Devoon van ongeveer 5 °C (9 °F). Het Late Devoon warmde zich op tot niveaus gelijk aan het vroege Devoon.; hoewel er geen overeenkomstige toename is in co
2-concentraties, neemt de verwering van het vasteland toe (zoals voorspeld door warmere temperaturen); verder wijst een reeks aanwijzingen, zoals plantendistributie, op Late Devoonopwarming. Het continent Euramerica (of Laurussia) is ontstaan in het vroege Devonien door de botsing van Laurentia en Baltica, die roteerde in de natuurlijke droge zone langs de Steenbokskeerkring, die in het Paleozoïcum zo veel wordt gevormd als nu door de convergentie van twee grote atmosferische circulaties, de Hadley-cel en de Ferrel-cel.het oudste definitieve insectenfossiel is de Devoon Rhyniognatha hirsti, geschat op 407 tot 396 miljoen jaar geleden. Deze soort bezat al dicondylische (met twee condylen, articulaties) mandibels, een kenmerk geassocieerd met gevleugelde insecten, wat suggereert dat vleugels misschien al geëvolueerd zijn op dit moment. Zo verschenen de eerste insecten waarschijnlijk eerder, in de Silurische periode. Net als andere insecten van zijn tijd, Rhyniognatha vermoedelijk gevoed met plant sporofyllen — die voorkomen op de toppen van takken en beer sporangia, de sporenproducerende organen. De anatomie van het insect kan ook aanwijzingen geven over wat het At. Het wezen had grote mandibels die al dan niet gebruikt werden voor de jacht.

in 2012 vonden onderzoekers het eerste complete insect in de late Devoon periode (382 tot 359 miljoen jaar geleden), in de Strud (Gesves, België) omgeving van de Bois des Mouches formatie, Upper Famennian. Het had ongespecialiseerde, ‘orthopteroïde’ monddelen, wat wijst op een omnivoor dieet. Deze ontdekking verkleint een eerdere kloof van 45 miljoen jaar in de evolutionaire geschiedenis van insecten, een deel van de geleedpotige kloof (de ‘kloof’ komt nog steeds voor in het vroege Carboon, die samenvalt en zich uitstrekt langs de Romer ‘ s kloof voor tetrapoden, die veroorzaakt kan zijn door een laag zuurstofgehalte in de atmosfeer). Lichaamssegmenten, benen en antennes zijn zichtbaar; genitaliën werden echter niet bewaard. De eerbiedwaardige soort werd Strudiella devonica genoemd. Het insect heeft geen vleugels, maar het kan een jong zijn.

CarboniferousEdit

Mazothairos een koolzuurhoudend lid van de inmiddels uitgestorven orde Paleodictyoptera.

het Carboon (359 tot 299 miljoen jaar geleden) is beroemd om zijn natte, warme klimaten en uitgestrekte moerassen van mossen, varens, paardestaarten en calamieten. Gletsjers in Gondwana, veroorzaakt door Gondwana ‘ s zuidwaartse beweging, gingen door tot in het Perm en vanwege het ontbreken van duidelijke markeringen en breuken worden de afzettingen van deze glaciale periode vaak Permo-Carboon genoemd. Het afkoelen en drogen van het klimaat leidde tot het instorten van het Carboon regenwoud (CRC). Tropische regenwouden versplinterden en werden uiteindelijk verwoest door de klimaatverandering.

resten van insecten zijn verspreid over de kolenafzettingen, met name van vleugels van kakkerlakken (Blattodea); twee deposito ‘ s in het bijzonder zijn afkomstig uit Mazon Creek, Illinois en Commentry, Frankrijk. De vroegste gevleugelde insecten zijn uit deze periode (Pterygota), waaronder de eerder genoemde Blattodea, Caloneurodea, primitieve stam-groep Ephemeropterans, Orthoptera, Paleodictyopteroidea.: 399 in 1940 (in Noble County, Oklahoma) vertegenwoordigde een fossiel van meganeuropsis americana de grootste complete insectenvleugel ooit gevonden. Juveniele insecten zijn ook bekend uit de Carboon periode.

zeer vroege Blattopterans hadden een grote, schijfvormige pronotum en coriaceous voorvleugels met een duidelijke kopnerf (een onvertakte vleugelnerf, die dicht bij de kegelplooi ligt en de achterste vleugelrand bereikt). Dit waren geen echte kakkerlakken, want ze hadden een legboor, hoewel door het Carboon, de legboor begon te verminderen. De orden Caloneurodea en Miomoptera zijn bekend, met Orthoptera en Blattodea als een van de vroegste Neoptera; zich ontwikkelend van het bovenste Carboon tot het Perm. Deze insecten hadden vleugels met dezelfde vorm en structuur: kleine anale kwabben.:399 soorten van Orthoptera, of sprinkhanen en verwante verwanten, is een oude orde die tot op de dag van vandaag nog steeds bestaat uit deze periode. Vanaf dat moment is zelfs de kenmerkende synapomorfie van saltatoriaal, of adaptief voor het springen, achterpoten behouden.

Palaeodictyopteroidea is een grote en diverse groep die 50% van alle bekende Paleozoïsche insecten omvat. Met veel van de primitieve kenmerken van de tijd: zeer lange cerci, een legboor, en vleugels met weinig of geen anale kwab. Protodonta, zoals de naam al aangeeft, is een primitieve paraphyletische groep vergelijkbaar met Odonata; hoewel het ontbreekt aan verschillende kenmerken zoals een nodus, een pterostigma en een arculus. De meeste waren slechts iets groter dan moderne libellen, maar de groep omvat wel de grootste bekende insecten, zoals de late Carboon meganeura monyi, Megatypus, en de nog grotere latere Perm Meganeuropsis permiana, met een spanwijdte tot 71 cm. Ze waren waarschijnlijk de top roofdieren voor ongeveer 100 miljoen jaar: 400 en veel groter dan alle hedendaagse insecten. Hun nimfen moeten ook een zeer indrukwekkende grootte hebben bereikt. Dit gigantisme kan zijn toe te schrijven aan hogere atmosferische zuurstof-niveaus (tot 80% boven moderne niveaus tijdens Carboon) die verhoogde ademhalingsefficiëntie ten opzichte van vandaag toestonden. Het gebrek aan vliegende gewervelde dieren kan een andere factor zijn geweest.

PermianEdit

het Perm (299 tot 252 miljoen jaar geleden) was een relatief korte periode, waarin alle grote landmassa ‘ s van de aarde werden verzameld in één supercontinent, bekend als Pangea. Pangea strekte zich over de evenaar en strekte zich uit naar de polen, met een overeenkomstig effect op de oceaanstromingen in de Grote Oceaan (“Panthalassa”, de “universele zee”) en de Paleo-Tethys Oceaan, een grote oceaan die tussen Azië en Gondwana lag. Het Cimmeria-continent trok weg van Gondwana en dreef noordwaarts naar Laurasia, waardoor de Paleo-Tethys krimpen.: 400 aan het einde van het Perm vond de grootste massa-extinctie in de geschiedenis plaats, gezamenlijk de Perm-Trias-extinctie-gebeurtenis genoemd: 30% van alle insectensoorten stierven uit; dit is een van de drie bekende massale uitstervingen van insecten in de geschiedenis van de aarde.

2007 studie gebaseerd op DNA van levende kevers en kaarten van waarschijnlijke keverevolutie gaf aan dat kevers mogelijk zijn ontstaan tijdens het lagere Perm, tot 299 miljoen jaar geleden. In 2009 werd een fossiele kever beschreven uit het Pennsylvanien van Mazon Creek, Illinois, waardoor de oorsprong van de kevers naar een eerdere datum werd verplaatst, 318 tot 299 miljoen jaar geleden. Fossielen uit deze tijd zijn gevonden in Azië en Europa, bijvoorbeeld in de rode leisteen fossielen bedden van Niedermoschel bij Mainz, Duitsland. Andere fossielen zijn gevonden in Obora, Tsjechië en Tshekarda in het Oeralgebergte, Rusland. Meer ontdekkingen uit Noord-Amerika werden gedaan in de Wellington formatie van Oklahoma en werden gepubliceerd in 2005 en 2008. Enkele van de belangrijkste fossielen uit dit tijdperk zijn afkomstig uit Elmo, Kansas (260 mya); andere zijn Nieuw-Zuid-Wales, Australië (240 mya) en Centraal-Eurazië (250 mya).: 400

gedurende deze tijd, veel van de soorten uit het Carboon gediversifieerd, en vele nieuwe orden ontwikkeld, waaronder: Protelytroptera, primitieve verwanten van Plecoptera (Paraplecoptera), Psocoptera, Mecoptera, Coleoptera, Raphidioptera en Neuroptera, de laatste vier zijn de eerste definitieve gegevens van de Holometabola.: 400 door de Pennsylvanien en ver in het Perm, veruit de meest succesvolle waren primitieve Blattoptera, of familieleden van kakkerlakken. Zes snelle poten, twee goed ontwikkelde vouwvleugels, redelijk goede ogen, lange, goed ontwikkelde antennes (reuk), een omnivoor spijsverteringsstelsel, een recipiënt voor het opslaan van sperma, een chitinskelet dat kon ondersteunen en beschermen, evenals een vorm van spiermaag en efficiënte monddelen, gaven het enorme voordelen ten opzichte van andere plantenetende dieren. Ongeveer 90% van de insecten waren kakkerlakachtige insecten (“Blattopterans”). De libellen Odonata waren het dominante roofdier uit de lucht en domineerden waarschijnlijk ook de predatie van terrestrische insecten. Ware Odonata verscheen in het Perm en zijn allemaal amfibieën. Hun prototypes zijn de oudste gevleugelde fossielen, gaan terug tot het Devoon, en zijn in elk opzicht verschillend van andere vleugels. Hun prototypes kunnen het begin hebben gehad van vele moderne attributen, zelfs door Laat Carboon en het is mogelijk dat ze zelfs kleine gewervelde dieren gevangen, want sommige soorten hadden een spanwijdte van 71 cm.

het oudste bekende insect dat op Coleoptera lijkt dateert uit het lagere Perm (270 miljoen jaar geleden), hoewel ze in plaats daarvan 13-gesegmenteerde antennes hebben, dekschilden met meer volledig ontwikkelde nervatuur en meer onregelmatige longitudinale ribbels, en een abdomen en legboor die verder reiken dan de top van de dekschilden. De oudste echte kever zou kenmerken hebben zoals 11-gesegmenteerde antennes, regelmatige longitudinale ribbels op de dekschilden, en met genitaliën die intern zijn. De vroegste keverachtige soorten hadden puntige, leerachtige voorvleugels met cellen en kuilen. Hemiptera, of echte insecten waren verschenen in de vorm van Arctiniscytina en Paraknightia. De latere had parapronotale lobben, een grote legboor, en voorvleugels met ongewone nervatuur, mogelijk divergerend van Blattoptera. De orden Raphidioptera en Neuroptera zijn gegroepeerd als Neuropterida. De enige familie van vermeende Raphidiopteran clade (Sojanoraphidiidae) is controversieel geplaatst als zo. Hoewel de groep een lange legboor had die kenmerkend was voor deze orde en een reeks korte crossveins, maar met een primitieve vleugelnervatuur. Vroege families van Plecoptera hadden vleugelnervatuur in overeenstemming met de orde en zijn recente afstammelingen.: 186 Psocoptera verscheen voor het eerst in de Perm periode, ze worden vaak beschouwd als de meest primitieve van de hemipteroïden.triassicedit

Het Triassic (252 tot 201 miljoen jaar geleden) was een periode waarin aride en semiaride savannes zich ontwikkelden en toen de eerste zoogdieren, dinosaurussen en pterosaurussen ook verschenen. Tijdens het Trias was bijna alle landmassa van de aarde geconcentreerd in Pangea. Vanuit het oosten kwam een enorme golf Pangaea binnen, de Tethys zee. De resterende kusten werden omringd door de Wereld-Oceaan bekend als Panthalassa. Het supercontinent Pangea rifte tijdens het Trias—vooral laat in de periode—maar was nog niet gescheiden.

Het klimaat van het Trias was over het algemeen heet en droog en vormde typische rode bedzandstenen en evaporieten. Er is geen bewijs van glaciatie op of in de buurt van een pool; in feite, de poolgebieden waren blijkbaar vochtig en gematigd, een klimaat geschikt voor reptielachtige wezens. De grote grootte van Pangea beperkte het matigende effect van de Globale Oceaan; het landklimaat was zeer seizoensgebonden, met zeer hete zomers en koude winters. Het had waarschijnlijk sterke, cross-equatoriale moessons.

als gevolg van de massa-extinctie van P-Tr aan de grens van Perm en Trias is er maar weinig fossiel bekend van insecten, waaronder kevers uit het lagere Trias. Er zijn echter een paar uitzonderingen, zoals in Oost-Europa: op de site van Babiy Kamen in het Kuznetsk-bekken werden talrijke keverfossielen ontdekt, zelfs hele exemplaren van de Infraorders Archostemata (d.w.z., Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (d.w.z., Triaplidae, Trachypachidae) en Polyphaga (d.w.z., Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) en in bijna een perfect bewaard gebleven conditie. Soorten uit de families Cupedidae en Schizophoroidae komen echter niet voor op deze site, terwijl ze domineren op andere fossielen uit het lagere Trias. Verdere gegevens zijn bekend uit Khey-Yaga, Rusland in het Korotaikha-bekken.

rond deze tijd, tijdens de Late Trias, mycetofaag, of schimmels voedende soorten van kever (dat wil zeggen, Cupedidae) verschijnen in het fossiel record. In de stadia van de bovenste Triassische vertegenwoordigers van de algofaag, of algen voedende soorten (dat wil zeggen, Triaplidae en Hydrophilidae) beginnen te verschijnen, evenals roofzuchtige waterkevers. De eerste primitieve snuitkevers verschijnen (Obrienidae), evenals de eerste vertegenwoordigers van de kortschildkevers (Staphylinidae), die geen duidelijk verschil in lichaamsbouw vertonen in vergelijking met recente soorten. Dit was ook rond de eerste keer dat er bewijs van diverse zoetwater insectenfauna verscheen.

sommige van de oudste levende families komen ook voor tijdens het Trias. Tot Hemiptera behoorden de Cercopidae, de Cicadellidae, de Cixiidae en de Membracidae. Tot de Coleoptera behoorden de Carabidae, de Staphylinidae en de Trachypachidae. Hymenoptera omvatten de Xyelidae. Diptera omvatte de Anisopodidae, de Chironomidae en de Tipulidae. De eerste Thyssanoptera verscheen ook.

De eerste echte Diptera-soorten zijn bekend van het middelste Trias en worden wijdverspreid tijdens het middelste en Late Trias. Een enkele grote vleugel van een Diptera in het Trias (10 mm in plaats van de gebruikelijke 2-6 mm) werd gevonden in Australië (Mt. Crosby). Deze familie Tilliardipteridae, ondanks de vele ’tipuloïde’ kenmerken, moet worden opgenomen in Psychodomorpha sensu Hennig vanwege verlies van de convexe distale 1A bereiken vleugel marge en vorming van de anale lus.het Jura (201 tot 145 miljoen jaar geleden) was belangrijk voor de ontwikkeling van vogels, een van de belangrijkste roofdieren van de insecten. Tijdens de vroege Jura-periode brak het supercontinent Pangea uit in het noordelijke supercontinent Laurasia en het zuidelijke supercontinent Gondwana.; de Golf van Mexico opende in de nieuwe kloof tussen Noord-Amerika en wat nu het Yucatan schiereiland van Mexico is. De Jura Noord-Atlantische Oceaan was relatief smal, terwijl de Zuid-Atlantische pas openging in de daaropvolgende Krijt periode, toen Gondwana zelf uit elkaar scheurde.het klimaat in het Jura was warm en vochtig. Net als bij het Trias waren er geen grotere landmassa ‘ s gelegen in de buurt van de poolkappen en bijgevolg bestonden er geen binnenlandse ijskappen tijdens het Jura. Hoewel sommige gebieden van Noord – en Zuid-Amerika en Afrika droog bleven, waren grote delen van de continentale landmassa ‘ s weelderig. De laurasische en de gondwaanse fauna verschilden aanzienlijk in het vroege Jura. Later werd het meer intercontinentaal en begonnen veel soorten zich wereldwijd te verspreiden.

Er zijn veel belangrijke vindplaatsen uit het Jura, met meer dan 150 belangrijke vindplaatsen met keverfossielen, waarvan de meerderheid zich in Oost-Europa en Noord-Azië bevindt. In Noord-Amerika en vooral in Zuid-Amerika en Afrika is het aantal sites uit die periode kleiner en zijn de sites nog niet uitputtend onderzocht. Opmerkelijke fossielen zijn Solnhofen in Opper-Beieren, Duitsland, Karatau in Zuid-Kazachstan, de Yixian Formation in Liaoning, Noord-China, evenals de Jiulongshan Formation en andere fossiele sites in Mongolië. In Noord-Amerika zijn er slechts een paar sites met fossielen van insecten uit het Jura, namelijk de schelp kalksteenafzettingen in het Hartford basin, het Deerfield basin en het Newark basin. Talrijke afzettingen van andere insecten komen voor in Europa en Azië. Inclusief Grimmen en Solnhofen, Duits; Solnhofen is beroemd om de vondsten van de vroegste vogels (o.a. Archaeopteryx). Andere zijn Dorset, Engeland; Issyk-Kul, Kirghizstan; en de meest productieve site van allemaal, Karatau, Kazachstan.

tijdens het Jura was er een dramatische toename in de bekende diversiteit van Coleoptera op familieniveau. Dit omvat de ontwikkeling en groei van vleesetende en herbivore soorten. Soorten van de superfamilie Chrysomeloidea worden verondersteld te hebben ontwikkeld rond dezelfde tijd, die een breed scala van planten gastheer variërend van cycaden en coniferen, angiospermen omvatten.: 186 dicht bij het boven-Jura nam het deel van de Cupedidae af, maar tegelijkertijd nam de diversiteit van de vroege plantenetende, of fytofaag soorten toe. De meeste van de recente fytofaag soorten Coleoptera voeden zich met bloeiende planten of angiospermen.

krijt

het Krijt (145 tot 66 miljoen jaar geleden) had veel van dezelfde insectenfauna als het Jura tot veel later. Tijdens het Krijt voltooide het laat-Paleozoïcum-tot-vroeg-Mesozoïcum supercontinent van Pangea zijn tektonische breuk in de hedendaagse continenten, hoewel hun posities in die tijd wezenlijk verschillend waren. Toen de Atlantische Oceaan zich uitbreidde, bleven de orogenieën die begonnen waren tijdens het Jura in de Noord-Amerikaanse Cordillera bestaan, omdat de Nevadan-orogenieën werden gevolgd door de Sevier-en Laramidegrogenieën. Hoewel Gondwana nog intact was in het begin van het Krijt, brak het uit toen Zuid-Amerika, Antarctica en Australië wegtrokken van Afrika (Hoewel India en Madagaskar aan elkaar bleven gehecht); zo werden de Zuid-Atlantische en Indische oceanen nieuw gevormd. Dergelijke actieve rifting tilde grote onderzeese bergketens langs de welts, het verhogen van eustatische zeespiegel wereldwijd. Ten noorden van Afrika bleef de Tethyszee smaller worden. Brede ondiepe zeeën trokken door Midden-Noord-Amerika (de Westelijke Binnenzeeweg) en Europa, maar trokken zich laat in de periode terug, waardoor dikke mariene afzettingen ingeklemd tussen kolenlagen achterbleven.

op het hoogtepunt van de Krijt-transgressie werd een derde van het huidige landoppervlak van de aarde ondergedompeld. De berriasiaanse periode toonde een afkoelende trend die was gezien in de laatste periode van het Jura. Er is bewijs dat sneeuwval gebruikelijk was in de hogere breedtegraden en de tropen natter werden dan tijdens het Trias en Jura. Glaciatie was echter beperkt tot alpine gletsjers op sommige hoge breedtegraad bergen, hoewel seizoensgebonden sneeuw kan hebben bestaan verder naar het zuiden. Rafting door ijs van stenen in mariene omgevingen vond plaats tijdens een groot deel van het krijt, maar bewijs van afzetting rechtstreeks van gletsjers is beperkt tot het vroege Krijt van het Eromanga Basin in Zuid-Australië.

Er zijn wereldwijd een groot aantal belangrijke fossielen met kevers uit het Krijt. De meeste van hen bevinden zich in Europa en Azië en behoren tot de gematigde klimaatzone tijdens het Krijt. Enkele van de fossielen die in het hoofdstuk Jura worden genoemd, werpen ook licht op de vroege Krijt keverfauna (bijvoorbeeld de Yixische formatie in Liaoning, Noord-China). Andere belangrijke sites uit het lagere krijt zijn de Crato Fossielbedden in het Araripe bassin in de Ceará, Noord-Brazilië en boven Santana formatie, met de laatste was gelegen in de buurt van de paleoequator, of de positie van de evenaar van de aarde in het geologische verleden zoals gedefinieerd voor een specifieke geologische periode. In Spanje zijn er belangrijke sites in de buurt van Montsec en Las Hoyas. In Australië is de Koonwarra fossielbedden van de Korumburra group, South Gippsland, Victoria Opmerkelijk. Belangrijke fossielen uit het Opper-Krijt zijn Kzyl-Dzhar in Zuid-Kazachstan en Arkagala in Rusland.

tijdens het Krijt nam de diversiteit van Cupedidae en Archostemata aanzienlijk af. Roofkevers (Carabidae) en kortschildkevers (Staphylinidae) begonnen zich te verspreiden in verschillende patronen: terwijl de Carabidae voornamelijk in de warme gebieden voorkwamen, gaven de Staphylinidae en klikkevers (Elateridae) de voorkeur aan veel gebieden met een gematigd klimaat. Ook roofzuchtige soorten van Cleroidea en Cucujoidea, jaagden samen met de juwelenkevers (Buprestidae) op hun prooi onder de schors van bomen. De diversiteit van de sierkevers nam snel toe tijdens het Krijt, omdat ze de primaire gebruikers van hout waren, terwijl de langoornkevers (Breuning) vrij zeldzaam waren en hun diversiteit alleen toenam tegen het einde van het bovenste krijt. De eerste coprophagous kevers zijn geregistreerd uit het bovenste krijt, en worden verondersteld te hebben geleefd op de uitwerpselen van herbivore dinosaurussen, maar er is nog steeds een discussie, of de kevers waren altijd gebonden aan zoogdieren tijdens zijn ontwikkeling. Ook worden de eerste soorten gevonden met een aanpassing van zowel larven als volwassenen aan de aquatische levensstijl. Gyrinidae waren redelijk divers, hoewel andere vroege kevers (dytiscidae) minder divers waren, met als meest voorkomende Koptoclavidae, die op watervlieglarven aasden.

PaleogeneEdit

Er zijn veel fossielen van kevers bekend uit dit tijdperk, hoewel de keverfauna van het Paleoceen relatief slecht is onderzocht. De kennis over de Eoceen keverfauna is daarentegen zeer goed. De reden is het voorkomen van fossiele insecten in barnsteen en klei leisteen sedimenten. Barnsteen is gefossiliseerd boomhars, dat betekent dat het bestaat uit gefossiliseerde organische verbindingen, geen mineralen. Verschillende barnsteen onderscheidt zich door locatie, leeftijd en soort van de hars producerende plant. Voor het onderzoek naar de Oligoceen keverfauna is Baltisch en dominicaans barnsteen het belangrijkst. Zelfs met de insect fossielen record in het algemeen ontbreekt, de meest diverse afzetting is uit de Pelsformatie, Denemarken; met inbegrip van reuzenmieren en primitieve nachtvlinders (Noctuidae).: 402

de eerste vlinders komen uit het bovenste Paleogeen, terwijl de meeste, net als kevers, reeds recente geslachten hadden en soorten al bestonden tijdens het Mioceen, maar hun verspreiding verschilde aanzienlijk van die van vandaag.:402

NeogeneEdit

de belangrijkste vindplaatsen voor keverfossielen van het Neogeen bevinden zich in de warme gematigde en subtropische zones. Veel recente geslachten en soorten bestonden al tijdens het Mioceen, maar hun verspreiding verschilde aanzienlijk van die van vandaag.een van de belangrijkste fossielen voor insecten van het Plioceen is Willershausen bij Göttingen, Duitsland met uitstekend bewaarde keverfossielen van verschillende families (langoornkevers, snuitkevers, lieveheersbeestjes en andere) en vertegenwoordigers van andere orden van insecten. In de kleiput van Willershausen zijn tot nu toe 35 geslachten uit 18 keverfamilies geregistreerd, waarvan zes geslachten zijn uitgestorven. De Pleistoceen keverfauna is relatief bekend, die de samenstelling van de keverfauna gebruikte om de klimaatomstandigheden in de Rocky Mountains en op Beringia, de voormalige landbrug tussen Azië en Noord-Amerika, te reconstrueren.